草履虫图片(“包租婆”绿草履虫，与“租户”们的美好人生)

草履虫，初中生物课本的“明星”，以至于毕业多年后一提到“单细胞生物”，首先想到的就是草履虫。绿草履虫就是草履虫家族中比较独特的一位，她的细胞质内存活有数以百计的内共生小球藻，呈绿色。

图1 绿草履虫（Craig@InsightPhotography）

“共生”：两种生物互相依存的系统

在这绚丽多彩的自然界中，存在着多种多样的“内共生”现象。所谓“共生”就是多种不同生物体之间在长期自然选择中形成一种密切、相互依赖的互利关系，有偏利共生、互惠共生等。这里的“内”指的是一种生物生活在另一种生物体内或细胞内的一种共生形式。

例如，多种水螅可以和绿藻建立稳定的共生现象，使得这些水螅能够适应更加复杂多变的环境；在北美洲东海岸，存在一种绿叶海天牛，它们通过吞食黄藻后，可以保留其叶绿体，进而获得了光合作用的能力，可以在不进食的情况下存活数月。

绿草履虫的内共生系统还处在一种比较初级的阶段，通过物理或化学方法将宿主和共生体分开后，两者都可以独立存活，而将二者混合后又可以迅速建立起内共生关系。

在内共生建立过程中，草履虫细胞内的PV膜泡结构（Perialgal Vacuole membrane）起到了关键作用。当小球藻被吞到草履虫细胞内，会先被当做食物储存在消化膜泡里，然后经过一系列复杂、仍尚未完全解析的机制，一部分幸运的小球藻通会被PV膜保护起来，定位于草履虫细胞质的最外层。而这个位置的选择非常巧妙，只有处于这个位置上，小球藻才能充分接受光照，使得光合效率达到最高。

图片来自电影《功夫》

想起了电影《功夫》中的包租婆，如果把绿草履虫比作“包租婆”的话，那么，那些共生的小球藻就相当于一个个的“租户”，他们彼此依存，共同生活在一起。

但是，相比包租婆和租户们的“放租、收租”关系，绿草履虫内共生系统可是一套更为复杂的系统。它既稳定又初级，为探索内共生的起源与建立机制提供了不可或缺的模型。

绿草履虫和小球藻之间的“和平共处”

小球藻在内共生的状态下，不但可以健康存活，还可以随着草履虫的增殖而进行分裂，这样它们的数量不会因为宿主细胞的不断分裂而减少。那么，哪些因素决定着小球藻与草履虫之间的和平共存呢？

最近，中科院北京生科院的赵方庆团队与中科院大学的苗苗团队研究发现，绿草履虫可以通过调节谷氨酰胺的合成，来控制所“圈养”的内共生小球藻。

为了承受“圈养”小球藻的负担，绿草履虫需要编码更多的外排蛋白，这样才能够将数以百计的小球藻产生的有害废物及时排出细胞外，避免对自身造成损伤。有趣的是，在不同光照强度下，小球藻的光合作用产出不同，绿草履虫竟然可以衡量“收支”来决定内共生小球藻的数目。

图片来自电影《功夫》

更令人惊讶的是，在长期进化过程中，绿草履虫结合和运输氧气的能力在减弱，这可能是由于内共生小球藻可以为其提供充足的氧气。然而，在特定条件下这也会对其带来显著的负面后果：当绿草履虫不再携带小球藻或缺乏足够光照时，其细胞体积会变小，增殖速度减慢，独立生活的能力也会减弱。

正是由于绿草履虫的“健康成长”少不了小球藻的辅助，才使得该内共生系统得以建立和长期稳定的维持。

当然，小球藻也从这一共生系统中获益良多。绿草履虫可以为小球藻提供保护避免其被其他生物取食，同时也为其提供充足的营养物质（如谷氨酰胺等）。小球藻在享受这些优良待遇的同时，会向宿主绿草履虫缴纳“保护费”——光合作用中生产的氧气和碳水化合物。

在这一内共生系统中，绿草履虫处于统治地位，它们根据自己的“利益收支”来决定内共生小球藻的数目。这种完美的共存，是生命的本能，也是自然选择的结果。

来源：中国科学院北京生命科学研究院

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